Это концентрация в воде минеральных солей, выражается в промилях (1 ‰ = 0.1 %) или в процентах. К солености можно приспособиться, но эти приспособления, как правило, вырабатываются долго (в процессе эволюции) и почти необратимы. Очень немногие виды (в основном позвоночных и бактерий) способны обитать и в морских, и в пресных водах. Остальные организмы ограничены чем-то одним. Поскольку на Земле существует две основных градации солености – морская вода (30-40, в среднем 34-35 ‰, и почти все морские воды сообщаются между собой) и пресная (0-1 ‰) – основная масса организмов приспособилась к какой-то из этих градаций. Промежуточные по солености водоемы (солоноватые, или олигогалинные) имеют бедную фауну, еще более соленые (гипергалинные) – тоже. Граница влияния морской и пресноводной фаун лежит по солености 5-8‰ (при меньшей солености преобладают пресноводные организмы, при большей – морские); в этом же диапазоне фауна наиболее обеднена (это называется Принцип Ремане).
В морской воде большинство беспозвоночных имеют соленость внутренней среды, близкую к наружней, и почти не заняты проблемой осморегуляции. Рыбы и некоторые выходцы из пресных вод гипоосмотичны (т. е. опреснены по сравнению с водой), и умеют выделять сверхсоленые экскреты для удаления лишних солей. В пресных водах все животные гиперосмотичны (солонее, чем вода), и испытывают недостаток в солях и избыточность влаги (поступающей через покровы), поэтому имеют специальные механизмы поглощения ионов через покровы (и с пищей), а лишнюю воду удаляют с большим количеством разбавленной мочи. Жабры многих пресноводных беспозвоночных – органы в основном осморегуляции (т. е. поглощения ионов), а не дыхания. Часто жабры совмещают обе эти функции.
Жизнь на Земле появилась в океане (то есть в соленой воде), и наибольшее число типов и классов животных живет именно в море. Из моря представители некоторых групп завоевали пресные водоемы (рыбы, ракообразные, жаберные улитки, многие черви) и сушу (четвероногие, паукообразные, насекомые, многоножки, легочные моллюски, челюстные пиявки); некоторые с суши вторично уходили в воду (в основном в пресную: часть легочных улиток, пиявок, насекомых и клещей).
Таблица. Пресноводные и морские группы организмов.
Обозначения:
+ до 10 видов
++ 10-100 видов
+++ 100-1000 видов
++++ 1000-10000 видов
+++++ 10000-100000 видов
++++++ более 100000 видов
Группа, Общее число видов |
СУША |
ПРЕСНАЯ ВОДА |
МОРСКАЯ ВОДА |
Губки 10000 |
– |
++ |
++++ |
Кишечнополостные 10000 |
– |
++ |
++++ |
Гребневики 100 |
– |
– |
++ |
Турбеллярии 15000 |
++ |
++++ |
++++ |
Нематоды 25000 |
+++ |
++++ |
+++++ |
Гастротрихи 400 |
– |
+++ |
+++ |
Коловратки 5000 |
– |
++++ |
++ |
Приапулиды 16 |
– |
– |
++ |
Киноринхи |
– |
– |
+++ |
Волосатики 250 |
+ |
+++ |
+ |
Сипункулиды 250 |
– |
– |
+++ |
Эхиуриды 150 |
– |
– |
+++ |
Немертины 900 |
– |
+ |
+++ |
Погонофоры 100 |
– |
– |
+++ |
Полихеты 60000 |
– |
+ |
+++++ |
Олигохеты 5000 |
+++ |
++++ |
++ |
Пиявки 400 |
++ |
+++ |
– |
Брюхоногие 120000 |
+++ |
+++ |
++++++ |
Двустворчатые 20000 |
– |
+++ |
+++++ |
Головоногие 650 |
– |
– |
+++ |
Панцирные 550 |
– |
– |
+++ |
Лопатоногие 350 |
– |
– |
+++ |
Плеченогие 330 |
– |
– |
+++ |
Мшанки 4000 |
– |
+++ |
++++ |
Тихоходки 400 |
+ |
+++ |
++ |
Ракообразные 40000 |
+++ |
++++ |
+++++ |
Мечехвосты 4 |
– |
– |
+ |
Паукообразные 60000 |
+++++ |
+++ |
+ |
Многоножки 14000 |
+++++ |
– |
– |
Насекомые 1500000 |
+++++++ |
++++ |
++ |
Иглокожие 6200 |
– |
– |
++++ |
Щетинкочелюстные 70 |
– |
– |
++ |
Полухордовые 100 |
– |
– |
++ |
Оболочники 1400 |
– |
– |
++++ |
Головохордовые 25 |
– |
– |
++ |
Хрящевые Рыбы 600 |
– |
+ |
+++ |
Костные Рыбы 20000 |
– |
++++ |
+++++ |
Четвероногие 30000 |
+++++ |
+++ |
+++ |
Пресные и морские воды отличаются не только по количеству соли, но и по составу солей: в морской воде преобладают Na и Cl, а в пресной – Ca и карбонат. Кроме того, в соленых водоемах лед тяжелее воды и опускается на дно, поэтому они медленнее замерзают, а пресные и солоноватые (до 24.7 ‰) – наоборот (лед плавает на поверхности и нарастает быстрее).
Впрочем, большинство наших ближайших морей – как раз солоноватые. Соленость Черного моря 12-18 ‰, Белого – 25-30 ‰, Балтийского – 5-12 ‰. А самые крупные озера Каспий и Арал – морского происхождения и тоже солоноватые. Фауны всех этих мест очень разные, и не очень похожи ни на типично морские, ни на настоящие пресноводные фауны.
В пресных водах соленость обычно называют минерализацией (иногда – жесткостью) и измеряют в мг/л = 0.001 ‰. По отношению к минерализации беспозвоночные тоже расходятся, но не очень отчетливо. Большинство из них приспособлены к минерализации 50-300 мг/л, обычной для наших водоемов; некоторые способны жить при гораздо большей концентрации солей (даже превышающей 1000 мг/л, т. е. солоноватой); некоторые приспособлены к почти нулевой минерализации и не выносят ее повышения, но таких немного.